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Classificazioni del tipo di fibre nel tessuto muscolare striato

Le fibrocellule sono composte da unità funzionali chiamate sarcomeri.
All’interno di ogni sarcomero sono presenti dei miofilamenti, proteine di miosina (i filamenti spessi) e di actina (i filamenti sottili). L’interazione di queste due proteine miofibrillari consente ai muscoli di contrarsi. Per approfondire: Struttura del tessuto muscolare muscolare.
Diverse tecniche di classificazione differenziano le fibre in base a diverse strutture di miosina (isoforme) o capacità fisiologiche.

Inizialmente, i muscoli sono stati classificati come veloci o lenti in base alla velocità di accorciamento. Questa divisione corrispondeva ad una differenza morfologica, con i muscoli veloci che appaiono bianchi e muscoli lenti con una colorazione rossa. Il rossore è il risultato di elevate quantità di mioglobina e un alto contenuto capillare. Una quantità maggiore di mioglobina e una migliore rete capillare nei muscoli rossi contribuisce alla maggiore capacità ossidativa dei muscoli rossi rispetto ai muscoli bianchi.
L’analisi istologica mostra che esiste una correlazione tra l’attività della miosina ATPasi e la velocità di accorciamento muscolare.
Questa analisi istochimica ha portato alla divisione originale delle fibre muscolari di tipo I (lento) e tipo II (veloce). Attualmente le fibre muscolari vengono classificate utilizzando tre metodi: colorazione istochimica dell’enzima ATPasi, identificazione delle isoforme della catena pesante della miosina e identificazione biochimica degli enzimi metabolici.

Colorazione dell’enzima ATPasi

Nell’uomo i tassi dell’idrolisi dell’enzima ATPasi per le fibre veloci sono da 2 a 3 volte maggiore di quelli delle fibre lente.
Le fibre sono separate in base all’intensità di colorazione causata dalle differenze di pH, non a causa dei tassi relativi di idrolisi di ATPasi. I progressi nella tecnica di colorazione istochimica utilizzata per valutare la miosina ATPase hanno portato a 7 tipi di fibre muscolari umane riconosciute; dalla più lenta alla più veloce I, IC, IIC, IIAC, IIA, IIAB, IIB.

Identificazione della catena pesante della miosina

L’identificazione di diverse isoforme della catena pesante della miosina
consente anche la classificazione del tipo di fibra. Le diverse fibre a base di miosina ATPase corrispondono a differenti isoforme della catena pesante della miosina. Ciò non sorprende perché le catene pesanti di miosina contengono il sito che serve come ATPase. Il fatto che ogni fibra muscolare possa contenere più di una isoforma a catena pesante della miosina spiega l’esistenza di tipi di fibre di miosina ATPasi diverse da quelle pure di tipo I, tipo IIA e tipo IIB. Il genoma umano contiene almeno 10 geni per le catene pesanti della miosina, ma solamente 3 di questi sono espressi nei muscoli degli arti.
Le 3 isoforme della miosina identificate in origine erano MCHI, MCHIIa e MCHIIb e corrispondevano alle isoforme identificate dalla colorazione della miosina ATPase come tipi I, IIA, IIB rispettivamente. Le fibre miste nel corpo umano contengono quasi sempre una isoforma di catena pesante di miosina “vicina”, per esempio MHCI e MHCIIa o MHCIIa e MHCIIb. Di conseguenza nelle tipologie istochimiche della ATPase della miosina di tipo IC, IIC e IIAC coesistono in vari gradi i geni MHCI e MHCIIa, mentre le fibre di tipo IIAB coesistono con MHCIIa e MHCIIb.

Classificazione biochimica

Gli enzimi analizzati rispecchiano la vie metaboliche che sono aerobica/ossidativa o anaerobica/glicolitica. Questa classificazione porta a 3 tipi di fibre: fibre veloci glicolitiche (FG), fibre veloci ossidative (FOG) e fibre lente ossidative (SO).
Esiste una buona correlazione fra le fibre di tipo I e le SO, mentre le correlazione fra IIA e FOG e tipo IIB e FG non sono altrettanto chiare.
Le fibre IIB non sempre usano principalmente la via metabolica anaerobica/glicolitica, nè le fibre di tipo IIA si basano principalmente sulla via aerobica/ossidativa.

Catene leggere della miosina

Le catene leggere della molecola della miosina esistono in isoforme lente e isoforme veloci, che influenzano le proprietà contrattili della fibra muscolare. Le fibre muscolari che sono omogenee per un’ isoforma della catena pesante della miosina (cioè una fibra pura) possono essere eterogenee per quanto riguarda le isoforme della catena leggera della miosina, sebbene, in generale, le isoforme della catena pesante della miosina veloce si associano alle isoforme della catena leggera della miosina veloce e le isoforme della catena pesante della miosina lenta si associano alle isoforme della catena leggera della miosina lenta. Vi sono buone prove che le proteine ​​aggiuntive nelle fibre muscolari vengono coespresse in modo che le varie proteine ​​”veloci” siano espresse l’una con l’altra e le varie proteine ​​”lente” siano espresse tra loro, il che suggerisce un programma di espressione genica specifico del tipo di fibra.

Classificazione delle unità motorie

La vera unità funzionale del sistema neuromuscolare è l’unità motoria. Un’unità motoria è composta da un motoneurone alfa (originario del midollo spinale) e da tutte le fibre muscolari da esso innervate. Sulla base della classificazione dell’enzima ATPasi e della classificazione qualitativa per gli enzimi che riflettono il metabolismo energetico della fibra, tutte le fibre muscolari di un’unità motoria hanno caratteristiche simili. Le unità motorie possono essere suddivise in gruppi in base alle caratteristiche contrattili e di fatica del muscolo. In base alla velocità contrattile, le unità motorie sono classificate a contrazione lenta (S) o a contrazione rapida (F). Le unità motorie F sono ulteriormente suddivise: FR livelli intermedi di forza, contrazione a velocità intermedia, resistenza alla fatica;
Fint livelli intermedi di forza, contrazione a velocità intermedia, media resistenza alla fatica;
FF elevati livelli di forza, contrazione molto rapida, affaticabili.

Plasticità delle unità motorie / fibre muscolari

Indipendentemente dallo schema di classificazione utilizzato per raggruppare le fibre muscolari, ci sono prove schiaccianti che le fibre muscolari, e quindi le unità motorie, non solo cambiano di dimensione in risposta agli stimoli ma possono anche convertirsi da un tipo all’altro. Questa plasticità nelle proprietà contrattili e metaboliche in risposta a stimoli consente l’adattamento a diverse esigenze. Le conversioni di fibre tra tipo IIB e tipo IIA sono le più comuni. Esistono meno prove per la conversione di fibre di tipo II in fibre di tipo I con l’allenamento o la riabilitazione, perché solo gli studi che utilizzano muscoli denervati attivati ​​cronicamente con la stimolazione elettrica hanno dimostrato che tale conversione è possibile. I cambiamenti nei tipi di fibre muscolari sono anche responsabili di alcune delle perdite di funzionalità associate al decondizionamento. Esperimenti su animali che coinvolgono la sospensione degli arti posteriori, scaricando la relativa muscolatura, e le osservazioni su esseri umani e ratti in seguito all’esposizione alla microgravità durante il volo spaziale hanno dimostrato un passaggio dai tipi di fibre muscolari lente a quelle veloci. Inoltre numerosi studi su animali ed esseri umani con lesioni spinali hanno dimostrato un passaggio dalle fibre lente a quelle veloci. Negli esseri umani, il decondizionamento ha dimostrato di portare alla stessa conversione da lenta a veloce, con spostamenti da MHCIIa a MHCIIx/d e possibilmente da MHCI a MHCIIa. C’è anche una concomitante diminuzione degli enzimi associati al metabolismo aerobico-ossidativo.

Il gold standard per studiare le tipologie di fibre muscolari di un individuo è la biopsia, che risulta invasiva, in alternativa si possono usare i test per valutare le espressioni della forza.

BIBLIOGRAFIA

  1. Scott W, Stevens J, Binder-Macleod SA. “Human Skeletal Muscle Fiber Type Classifications”. Physical Therapy. 2001;81:1810–1816.

4 commenti

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