Il tessuto muscolare è una delle quattro tipologie fondamentali di tessuto e insieme a quello epiteliale, connettivo e nervoso, forma il corpo umano.
Può essere suddiviso in tre tipologie, diverse per forma, struttura e funzione:
Tessuto muscolare liscio, di tipo involontario, presente soprattutto in organi interni e cavi.
Tessuto muscolare cardiaco, di tipo autocontrattile, presente solamente nel miocardio.
Tessuto muscolare striato, o scheletrico, di tipo volontario. In questo articolo parleremo solamente di questa tipologia di tessuto muscolare.
Il sarcomero è l’unità funzionale e strutturale del muscolo, compreso fra due linee Z. L’unica azione che svolgono i muscoli è la contrazione e questa azione viene svolta proprio dal sarcomero.
Osservando la struttura di un sarcomero al microscopio possiamo notare delle linee parallele fra loro, i miofilamenti, che sono formati da filamenti spessi e filamenti sottili, costituiti rispettivamente da proteine, miosina e actina.
I miofilamenti spessi hanno una porzione centrale liscia, mentre alle estremità presentano delle protrusioni che formano ponti trasversali tesi fra i miofilamenti spessi e quelli sottili; questi ultimi si insinuano negli spazi compresi tra i filamenti spessi. In sezione trasversale i miofilamenti spessi sono disposti a esagono e ciascuno è circondato da sei filamenti sottili. Durante la contrazione muscolare i filamenti sottili di actina scorrono sui filamenti spessi di miosina, accorciando la miofibrilla; nel rilasciamento del muscolo i filamenti di actina si allontanano e riprendono la loro posizione iniziale.
Andando ad analizzare nel dettaglio i filamenti sottili possiamo notare che sono composti da una doppia elica di F-actina (polimerizzazione di G-actina). A livello della G actina si trovano i siti di legame per la miosina.
La tropomiosina è una proteina filamentosa (due α eliche) disposta nel solco fra le due eliche di actina. La troponina è composta da tre subunità globulari (C, T e I) disposte ad intervalli regolari lungo i filamenti di tropomiosina. La TnC rappresenta il sito di legame per Ca2+ ed è accoppiata alla TnI che inibisce la ATPasi acto-miosinica, la TnT è legata alla tropomiosina. Il complesso troponinatropomiosina, in assenza di Ca2+, inibisce l’interazione actina-miosina.
La testa della miosina è una regione globulare deputata al legame con i filamenti di actina, oltre che al sito di idrolisi dell’ATP. Questa reazione chimica permette l’avvicinamento delle due linee Z e del filamento di actina verso la linea M, tramite cambiamenti conformazionali dovuti alla diversa affinità della proteina per le molecole che può legare (ATP, actina, ADP in ordine decrescente di affinità).
La titina è una proteina che si estende, parallela ai filamenti contrattili, per la lunghezza di mezzo sarcomero, dalla linea Z alla linea M. Ha una duplice funzione di stabilizzare la posizione dei filamenti spessi e determinare la risposta passiva del sarcomero alle variazione di lunghezza grazie all’elasticità della regione PEVK.
La nebulina fissa la lunghezza del filamento sottile durante l’assemblaggio del sarcomero e funge da rivestimento del filamento di actina.
Il reticolo sarcoplasmatico è formato da un sistema continuo di canalicoli o cisterne delimitati da una membrana, denominati sarcotubuli, che compongono una rete attorno a ciascuna miofibrilla. Svolge una funzione specifica in rapporto alla contrazione: assume, conserva e rilascia ioni Ca2+. Il calcio viene rilasciato nel sarcoplasma (cioè il citoplasma racchiuso dal sarcolemma) all’arrivo di un segnale elettrico eccitatorio (potenziale d’azione). L’attività contrattile è mantenuta fin quando gli ioni Ca2+ non vengono nuovamente sequestrati nel reticolo sarcoplasmatico.
La fibrocellula, comunemente nota con il nome di fibra muscolare, racchiude nel sarcoplasma:
- miofibrille e reticolo sarcoplasmatico;
- mitocondri, per la produzione di energia utilizzando il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa;
- miogolobina, proteina globulare con la funzione di legare reversibilmente l’ossigeno;
- granuli di glicogeno e gocce lipidiche, che svolgono la funzione di riserve di energia.
In prossimità del sarcolemma sono disposti i nuclei delle fibre muscolari, molto numerosi, con lo scopo di sostenere la sintesi proteica deputata, tra l’altro, alla produzione di nuove proteine contrattili (actina e miosina) per rinnovare quelle usurate.
L’endomisio è un sottile strato di tessuto connettivo che avvolge ciascuna singola fibrocellula legando fra loro le fibre muscolari, seppur consentendone il libero scorrimento reciproco, e veicolando piccoli vasi sanguigni che forniscono i nutrienti alle stesse fibre.
Il perimisio è la guaina che riveste ciascun fascicolo (gruppi di fibre muscolari) mentre l’epimisio è la membrana connettivale densa che circonda l’intero muscolo ed rappresenta l’origine dei fasci più piccoli.
Nel connettivo interposto tra le fibre muscolari decorrono vasi sanguigni e fibre nervose motorie e sensitive. Grossi vasi e nervi penetrano attraverso l’epimisio e si dividono per ramificarsi attraverso il muscolo, nel perimisio e nell’endomisio, raggiungendo ogni singola fibra.
Le fibre collagene dei diversi involucri di tessuto connettivo si fondono le une nelle altre e all’estremità del muscolo formano il tendine.
L’epimisio è parte integrante della fascia, strutture sia passive che leggermente attive con lo scopo di:
- creare un ambiente scorrevole per i muscoli;
- tenere sospesi gli organi al loro giusto posto;
- trasmettere il movimento dai muscoli o da forze esterne alle ossa alle quali sono fissate e al corpo in generale;
- creando un sostegno ai nervi ed ai vasi sanguigni che passano attraverso i muscoli.
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